Gartenorchideen Koch

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Generative Vermehrung

Die Samen der Frauenschuhe sind fein wie Staub. In einer Samenkapsel können über 50.000 Samen ausgebildet werden. Diese große Menge an Samen wird mit dem Fehlen eines Energiespeichers im reifen Samen erkauft. So enthalten Frauenschuhsamen nicht wie z.B. beim Getreidekorn üblich große Mengen Stärke, die es dem Embryo erlauben, aus eigener Kraft zu keimen. In freier Natur gelingt es dem Samen nur dann zu keimen, wenn er einen geeigneten Lebenspartner findet, der ihn in den ersten Lebensjahren mit Energie versorgt - einen Symbiosepilz.
Um das Saatgut gezielt zum Keimen zu bringen, liegen zwei verschiedene Methoden vor, die symbiotische und die assymbiotische Aussaat.


Bau des Samen

Eine Cypripediumkapsel enthält etwa 54000 Samen (Arditti 1992). Zwanzig Tage nach der Bestäubung sind mehr als 50% der Eizellen bei Cypripedium calceolus befruchtet, nach spätestens 50 Tagen haben die Samen ihre endgültige Länge erreicht und die Embryos sind komplett ausgebildet. Sie enthalten große Mengen Lipide und Speicherproteine, aber keine Stärke. In den darauffolgenden zwei Wochen sterben die stärkehaltigen Zellen der äußeren Samenschale ab und hydrophobe Substanzen wie Lignin können nachgewiesen werden (Wagner und Hansel 1994). Der Samen setzt sich aus einem Embryo und einer inneren und einer äußeren Samenschale, den Integumenten, zusammen. Der Embryo besteht aus undifferenzierten Zellen, er verfügt über kein Endosperm und keine Kotyledonen. Dennoch weist er eine Polarität auf. Zellen des apikalen Endes sind viermal kleiner als die Zellen des basalen Endes (Leroux et al. 1997). Das innere Integument, in das sich während der Samenreife Suberin oder Kutin einlagert, bildet eine Hemmbarriere für Wasser und Nährstoffe (Lucke 1981). Diese Einlagerungen sind je nach Art, geographischer Herkunft, Erntejahr (Lucke 1981) und selbst innerhalb einer Herkunft unterschiedlich ausgeprägt (Weinert 1992). Aus der äußeren Samenschale entwickelt sich die Testa. Während die Testa nach außen wasserabweisend wirkt, weist sie andererseits eine mit Randleisten verstärkte Testaöffnung auf, über die Wasser eindringen kann. In Natura muß zuerst das innere Integument von Mikroorganismen des Bodens angegriffen werden, bevor die Keimung erfolgt und sich anschließend die Symbiose etablieren kann (Lucke 1981). Bei einer Aussaat in vitro muß ebenfalls das innere Integument beschädigt werden, um die Keimung zu ermöglichen.

Keimung

Der lipidreiche, stärkefreie Embryo (Harvais 1972, Wagner und Hansel 1994) sprengt die Samenschale und bildet ein Protokorm aus, das dann von Symbiosepilzen infiziert werden kann.
Der Embryo vergrößert sich durch Zellteilungen im apikalen Bereich und durch Volumenzunahme der Zellen im basalen Teil. Mit der Ausprägung einer stark bipolaren Struktur des Embryos beginnt auch die Stärkeeinlagerung im basalen Teil, die in der apikalen Zone fehlt. Wenn der Embryo die Samenschale sprengt, weisen die basalen Zellen ein 34 mal größeres Volumen auf als die apikalen, sehr teilungsaktiven Zellen (Leroux et al. 1997).
Der spindelförmige Keimling wird als Protokorm bezeichnet (Treub 1890, Bernard 1909). Im apikalen Bereich werden weiterhin meristematische Zellen und der meristematische Dom, der auch als "Promeristem" bezeichnet wird (Rao 1967), gebildet, während sich zum basalen Ende hin parenchymatische stärkehaltige Zellen abschnüren. Gleichzeitig bilden sich in der Mitte des apikalen Bereichs Rhizoide. Die Entwicklung des Apex, des ersten Schuppenblättchens und des Leitbündelsystems im Zentrum der Protokorms erfolgen parallel. Neben dem Apex erscheint dann das erste Blattprimordium, wenig später die erste stärkehaltige Wurzel seitlich am Protokorm. Mit dem Erscheinen des Sprosses verkümmert der basale Teil des Protokorms. Die gesamte weitere Wurzelbildung erfolgt aus dem Sproß als vermutlich exogenes Adventivorgan, das Protokorm degeneriert gänzlich (Leroux et al. 1997).
Arnaud et al. (1992) vertreten die These, daß das Protokorm, die erste Wurzel und die erste Blattschuppe einem anderen morphologischen und physiologischen System angehören als die späteren Keimlingsstadien und noch als embryonal zu bezeichnen sind. Leroux et al (1997) definieren den Embryo im Samen von Cypripedium acaule als Proembryo, das Protokorm als proembryonales Stadium, das mit dem Erscheinen der ersten Blattschuppe endet. Bereits Harvais (1982) nutzt für die Beschreibung des Samens den Begriff Proembryo.

Symbiotische Aussaat

Dabei wird versucht zwischen einem Symbiosepilz und dem Protokorm (spindelförmiger Keimling) eine Lebensgemeinschaft zu etablieren, die die Sämlingsentwicklung des Frauenschuhs ermöglicht. Die Symbiose kann auch im autotrophen Lebensabschnitt, wenn der Sämling ergrünt ist, aufrechterhalten werden. Dieses Aussaatverfahren wird z.B. bei Knabenkräutern angewendet.

Bei der symbiotischen Aussaat im Labor wird versucht mit aus Cypripedienwurzeln isolierten Pilzstämmen im Reagenzglas eine Keimung und Sämlingsentwicklung zu induzieren. Bisher ist es nicht gelungen, dass isolierte Pilze eine Symbiose mit den Frauenschuhkeimlimg eingehen oder das Sämlingswachstum anregen (Smreciu und Currah 1989, Weinert 1992).
Auch bei Gattungen, bei denen diese Methode etabliert ist, wie zum Beispiel bei Knabenkräutern (Dactylorhiza), kann es zu Schwierigkeiten kommen, da fließende Übergänge von der symbiotischen zu einer pathogenen Lebensweise auftreten können.

Asymbiotische Aussaat

Die Keimphase, in der die Jungpflanze in der freien Natur auf einen Pilz angewiesen ist, wird im Labor überbrückt, indem dem Keimling alle zum Wachstum und Entwicklung nötigen Stoffe über ein steriles Nährmedium angeboten werden bis der Sämling Chlorophyll bildet und in den autotrophen Lebensabschnitt eintritt.

Saatgutvorbehandlung

Bei der assymbiotischen Aussaat kommt das Saatgut mit keinen Mikroorganismen in Berührung, deshalb muß die Keimruhe umgangen oder gebrochen werden.
Rasmussen (1995) gliedert die möglichen Maßnahmen in fünf Bereiche:
- Verletzen der Testa
- Einweichen und Stratifizieren
- Gaszusammensetzung
- Lichtführung
- Medienzusammensetzung

Aussaatmedien

Verschiedene Autoren empfehlen eine weite Palette an Aussaatmedien. Die genaue Zusammensetzung der Nährmedien kann in der Fachliteratur recherchiert werden.